地磁場(chǎng)如何影響地球生命和宜居性是地球科學(xué)、生命科學(xué)、行星科學(xué)等共同關(guān)注的前沿問(wèn)題。地球生命經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的演化不僅適應(yīng)了地磁場(chǎng)環(huán)境，許多生物還演化出主動(dòng)利用地磁場(chǎng)的能力，趨磁細(xì)菌就是其中的典型代表。趨磁細(xì)菌可以在細(xì)胞內(nèi)通過(guò)生物礦化作用形成磁小體，磁小體是由生物膜包裹的鐵磁性納米顆粒（Fe3O4或 Fe3S4），一般在細(xì)胞中成鏈狀排列，像“指南針”一樣賦予細(xì)菌沿地磁場(chǎng)定向?qū)Ш降哪芰?。趨磁?xì)菌是認(rèn)識(shí)生物感磁起源和演化的重要研究對(duì)象，對(duì)于理解生物感磁行為的機(jī)制、認(rèn)識(shí)地球生命起源、探索地外生命等都具有重要意義。磁小體具有生物膜包裹、單磁疇結(jié)構(gòu)、顆粒尺寸均一、化學(xué)純度高等獨(dú)特性質(zhì)，在材料學(xué)和生物醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域有巨大的應(yīng)用潛力。
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近日，中國(guó)科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所行星科學(xué)與前沿技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室地球與行星磁場(chǎng)及宜居性學(xué)科組的萬(wàn)娟特聘研究員、林巍研究員、潘永信研究員等，基于該團(tuán)隊(duì)多年來(lái)在趨磁細(xì)菌研究方面的工作，系統(tǒng)綜述了國(guó)內(nèi)外趨磁細(xì)菌多樣性、磁小體生物礦化機(jī)制以及磁小體在醫(yī)學(xué)和材料學(xué)等領(lǐng)域應(yīng)用的最新進(jìn)展，探討了趨磁細(xì)菌未來(lái)的突破方向。
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一、趨磁細(xì)菌的多樣性及起源演化
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趨磁細(xì)菌的多樣性研究對(duì)探索生物礦化和生物感磁的起源演化至關(guān)重要。已有研究揭示，趨磁細(xì)菌的多樣性遠(yuǎn)超之前預(yù)期，目前已從2個(gè)細(xì)菌門(mén)擴(kuò)展到至少17個(gè)門(mén)（圖1）。自然界趨磁細(xì)菌形態(tài)多樣，既有單細(xì)胞也有多細(xì)胞類(lèi)型，有些類(lèi)群還能與原生動(dòng)物共生，并賦予共生者定向?qū)Ш侥芰?。趨磁?xì)菌廣泛分布于淡水、咸水以及多種極端環(huán)境中，在Fe、S、C、N、P、Ca、Si等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮了不可忽視的作用。趨磁細(xì)菌可能起源于太古宙（>30億年前），關(guān)于趨磁細(xì)菌的起源目前主要有兩種假說(shuō)。一種假說(shuō)認(rèn)為，太古宙地表強(qiáng)紫外輻射和海洋中高濃度溶解鐵誘導(dǎo)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧，原始磁小體的類(lèi)酶活性有助于降低早期生命體內(nèi)的活性氧濃度，維持細(xì)胞內(nèi)正常的氧化還原水平，幫助微生物適應(yīng)早期地球的極端環(huán)境，磁小體在后續(xù)演化中通過(guò)擴(kuò)展適應(yīng)逐漸演化出了感磁的新功能。另一種假說(shuō)認(rèn)為光合鐵氧化菌為逃離藍(lán)細(xì)菌導(dǎo)致的局部高氧環(huán)境而演化出了基因控制的胞內(nèi)磁小體礦化和感磁能力。趨磁細(xì)菌的起源演化及其與地質(zhì)環(huán)境演變的關(guān)聯(lián)仍有待深入探究。
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圖1 趨磁細(xì)菌的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。最外圈展示了17個(gè)細(xì)菌門(mén)和代表性趨磁細(xì)菌的形態(tài)。內(nèi)圈展示細(xì)菌名稱(chēng)，紅色代表從極端環(huán)境中獲得的趨磁細(xì)菌、洋紅色代表已進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀(guān)察的趨磁細(xì)菌、藍(lán)色代表已獲得基因組草圖的趨磁細(xì)菌、黑色代表非趨磁細(xì)菌。特定極端環(huán)境中獲得的趨磁細(xì)菌用不同形狀指示，圓形表示酸性泥炭地，三角形表示高鹽環(huán)境，正方形表示熱液環(huán)境
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二、趨磁細(xì)菌磁小體合成的機(jī)制
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磁小體的礦化機(jī)制在兩株模式趨磁細(xì)菌Magnetospirillum magneticum AMB-1 和Magnetospirillum gryphiswaldense MSR-1中得到了深入解析（圖2）。磁小體合成受一系列基因（圖2a中展示的磁小體基因簇）的精密調(diào)控。磁小體合成過(guò)程主要包括磁小體蛋白的定位、磁小體膜的形成和生長(zhǎng)、晶體的成核和成熟、磁小體的成鏈排列等（圖2）。這些步驟相互交織，但為了便于理解，通常將其分開(kāi)討論。值得注意的是，自然界趨磁細(xì)菌的磁小體形態(tài)、種類(lèi)、排列方式等繁雜多樣，其它類(lèi)型趨磁細(xì)菌的磁小體形成機(jī)制仍在研究中。例如，產(chǎn)子彈頭形磁小體的趨磁細(xì)菌Desulfovibrio magneticus RS-1是近年來(lái)遺傳學(xué)研究的熱點(diǎn)，將會(huì)成為下一個(gè)重要的模式菌株。此外，硝化螺旋菌門(mén)趨磁細(xì)菌可以合成數(shù)百上千個(gè)子彈頭形的磁小體，有望為趨磁細(xì)菌的演化和生物礦化機(jī)制研究提供新認(rèn)識(shí)。
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圖2 模式趨磁細(xì)菌AMB-1中磁小體礦化機(jī)制。(A) AMB-1中參與磁小體礦化的五個(gè)關(guān)鍵基因簇。(B) 磁小體合成的不同步驟。藍(lán)色和黃色表示不同蛋白質(zhì)在不同階段靶向到合成磁小體的細(xì)胞內(nèi)膜上，紅色表示MamE蛋白酶介導(dǎo)控制磁小體膜生長(zhǎng)和礦物成核的調(diào)控通路
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三、磁小體的應(yīng)用
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磁小體是一種綠色、環(huán)保的納米鐵磁性材料，與化學(xué)合成方法相比，趨磁細(xì)菌的生物過(guò)程所需要的條件（溫度、pH、壓力）溫和且節(jié)能，能夠生成生物相容性高且可控、可重復(fù)的納米材料。近年來(lái)磁小體在材料學(xué)和生物醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域的應(yīng)用中已經(jīng)嶄露頭角。例如，在材料學(xué)領(lǐng)域，以磁小體蛋白作為添加劑可以促進(jìn)體外納米鐵磁性顆粒的合成；在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域，磁小體有助于藥物的精準(zhǔn)遞送與腫瘤靶向治療；在工業(yè)領(lǐng)域，磁小體可用于提高固定化酶的使用效率；在環(huán)保領(lǐng)域，磁小體有望作為環(huán)境污染檢測(cè)的有效工具等（圖3）。令人振奮的是，近期研究者利用合成生物學(xué)的思路，通過(guò)基因工程技術(shù)在多株非趨磁細(xì)菌中成功合成了磁小體，這一突破不僅深化了對(duì)趨磁細(xì)菌磁小體礦化機(jī)制的認(rèn)識(shí)，也為磁小體未來(lái)的應(yīng)用開(kāi)辟了新前景。
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圖3 磁小體的應(yīng)用。（A）三種不同磁性納米顆粒體外合成的策略：不添加磁小體蛋白（A-i）、僅添加磁小體蛋白（A-ii）以及同時(shí)添加磁小體蛋白與表面活性劑（A-iii）。(B) 通過(guò)對(duì)磁小體錨定蛋白進(jìn)行遺傳修飾，將特定功能基團(tuán)連接到磁小體表面，實(shí)現(xiàn)磁小體在不同領(lǐng)域的應(yīng)用
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綜上所述，趨磁細(xì)菌是研究生物感磁和生物礦化的重要對(duì)象，對(duì)其多樣性和礦化感磁機(jī)制的系統(tǒng)研究，將有助于深化我們對(duì)地磁場(chǎng)與生命協(xié)同演化的認(rèn)識(shí)，推動(dòng)磁小體等生物源磁性納米顆粒在材料學(xué)、生物醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用。
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研究成果發(fā)表于國(guó)際學(xué)術(shù)期刊Cell Reports（萬(wàn)娟，紀(jì)潤(rùn)佳，劉佳，馬坤，潘永信，林巍*. Biomineralization in magnetotactic bacteria: From diversity to molecular discovery-based applications [J]. Cell Reports, 2024;43(12):114995. DOI: 10.1016/j.celrep.2024.114995.）。研究受?chē)?guó)家自然科學(xué)基金和中國(guó)科學(xué)院聯(lián)合資助。