1974-1975年，美國(guó)微生物學(xué)者理查德·布萊克莫(Richard P. Blakemore)在研究海洋淤泥中螺旋菌時(shí)，意外發(fā)現(xiàn)一類球形細(xì)菌，能識(shí)別地磁場(chǎng)或外加磁場(chǎng)，順著磁力線方向游泳而聚集在水滴邊緣，這些球菌還能在細(xì)胞內(nèi)合成鏈狀排列的納米四氧化鐵（Fe₃O₄）顆粒。在隨后發(fā)表的Science文章中，他將這類細(xì)菌命名為趨磁細(xì)菌（magnetotactic bacteria），將這些細(xì)胞內(nèi)納米磁性顆粒命名為磁小體（magnetosome），將趨磁細(xì)菌這種沿磁力線游泳行為稱為趨磁性（magnetotaxis）。布萊克莫的這一發(fā)現(xiàn)，重新喚起了人們對(duì)意大利學(xué)者Bellini在1950-1960年代從淡水環(huán)境發(fā)現(xiàn)的一類磁敏感細(xì)菌的重視，同時(shí)也迅速吸引了微生物學(xué)、物理學(xué)和地球科學(xué)等多領(lǐng)域科學(xué)家極大的興趣，從此拉開(kāi)了趨磁細(xì)菌研究的序幕。 

　　40多年來(lái)，來(lái)自英、德、日、巴西和中國(guó)等來(lái)自生命、地球、海洋、物理和材料科學(xué)等不同領(lǐng)域的科學(xué)家陸續(xù)加入到趨磁細(xì)菌的研究行列，重點(diǎn)在趨磁細(xì)菌的生態(tài)分布和種類多樣性、磁小體生物礦化過(guò)程及其分子機(jī)制、磁小體化石識(shí)別及古地磁學(xué)應(yīng)用、以及磁小體生物仿生和納米醫(yī)學(xué)應(yīng)用等方面開(kāi)展了大量研究。這些研究表明，磁細(xì)菌具有全球分布，其細(xì)胞種類（系統(tǒng)發(fā)育）和磁小體晶型均具有豐富的多樣性，表明其生物礦化機(jī)制也可能多樣。針對(duì)未培養(yǎng)趨磁細(xì)菌，前人多采用不依賴純培養(yǎng)的分子生態(tài)學(xué)（16S rDNA序列測(cè)定）研究其系統(tǒng)發(fā)育，采用透射電鏡技術(shù)研究磁小體的形貌、尺寸、結(jié)構(gòu)、成分和細(xì)胞內(nèi)的組裝結(jié)構(gòu)等性質(zhì)，從而認(rèn)識(shí)趨磁細(xì)菌的生物礦化過(guò)程和機(jī)理。然而，磁小體晶形觀測(cè)難以與系統(tǒng)發(fā)育直接建立聯(lián)系，除了少數(shù)幾種趨磁細(xì)菌外，大量的未培養(yǎng)趨磁細(xì)菌的種類與磁小體晶型在細(xì)胞水平上的一一對(duì)應(yīng)關(guān)系并未建立，制約了全面認(rèn)識(shí)趨磁細(xì)菌的生物礦化機(jī)制。 

　　特別指出的是，盡管趨磁球菌是最早被發(fā)現(xiàn)的趨磁細(xì)菌，也是自然環(huán)境中分布范圍最廣、數(shù)目最多的趨磁細(xì)菌，但對(duì)這類細(xì)菌的認(rèn)識(shí)相對(duì)是最不清楚的。主要表現(xiàn)在：（1）由于其培養(yǎng)條件十分苛刻，目前純培養(yǎng)的趨磁球菌只有三株，分別是Magnetococcus marinus strain MC-1, strain MO-1和 Magnetofaba australis strain IT-1，均為海洋單鏈趨磁球菌。（2）盡管前人的研究中獲得了大量的趨磁球菌16S rDNA序列，但是由于不同種類的趨磁球菌形貌極其相似，用傳統(tǒng)的熒光原位雜交技術(shù)難以將它們的系統(tǒng)發(fā)育信息和細(xì)胞、磁小體形貌結(jié)構(gòu)等特征對(duì)應(yīng)起來(lái)，從而限制了對(duì)這類細(xì)菌生物礦化機(jī)制的深入認(rèn)識(shí)。（3）由于純培養(yǎng)和成功鑒定的趨磁球菌種類相對(duì)較少，對(duì)這類細(xì)菌的系統(tǒng)發(fā)育分類存在爭(zhēng)議。 

　　自2015年起，中科院地質(zhì)地球物理所李金華研究員與潘永信院士團(tuán)隊(duì)，聯(lián)合中科院物理所、山東大學(xué)、法國(guó)巴黎第六大學(xué)、澳大利亞國(guó)立大學(xué)等國(guó)內(nèi)外多個(gè)單位的科研人員針對(duì)環(huán)境中未培養(yǎng)的趨磁細(xì)菌，開(kāi)展生物地磁學(xué)和地球生物學(xué)多學(xué)科交叉研究。他們首先建立了一種“熒光-電子顯微鏡聯(lián)用”新技術(shù)（FISH-SEM和FISH-TEM），將趨磁細(xì)菌種類鑒定的熒光顯微鏡觀測(cè)信號(hào)與磁小體結(jié)構(gòu)觀測(cè)的電子顯微鏡觀測(cè)信號(hào)結(jié)合起來(lái)，首次在單細(xì)胞水平實(shí)現(xiàn)了未培養(yǎng)趨磁細(xì)菌的種類鑒定和生物礦化研究（圖1）。在此基礎(chǔ)上，該研究團(tuán)隊(duì)對(duì)來(lái)自北京密云水庫(kù)、西安未央湖、天津于橋水庫(kù)、秦皇島石河入海口以及大連夏家河等淡水、海水以及半咸水環(huán)境的沉積物中的趨磁球菌進(jìn)行首次大規(guī)模的生物和礦物多樣性鑒定，在單細(xì)胞水平上鑒定了20種新型的趨磁球菌（圖2）。其中，有12株是前人從未報(bào)道過(guò)的新序列（16S rDNA與所有前人報(bào)道過(guò)的序列相似度均低于97%），另外8株與前人報(bào)道過(guò)的序列有較高（≥97%）相似度，但磁小體的形貌和結(jié)構(gòu)未被鑒定（Zhang et al., 2017；Liu et al., 2020）。 

圖1 熒光-電子顯微聯(lián)用技術(shù)鑒定環(huán)境樣品中未培養(yǎng)趨磁球菌。（A-D）BHC-1（來(lái)自北京北海）。（E-H）LLTC-1（來(lái)自秦皇島老龍頭海域）。（I-L）DMHC-2（來(lái)自山東濟(jì)南大明湖）。（M-P）MYC-3（來(lái)自北京密云水庫(kù)）。該技術(shù)基于趨磁細(xì)菌的16S rRNA基因序列，設(shè)計(jì)特異性的寡核甘酸探針，通過(guò)改進(jìn)傳統(tǒng)的熒光原位雜交（FISH）技術(shù)的制樣和觀察環(huán)節(jié)，實(shí)現(xiàn)了熒光顯微鏡下對(duì)經(jīng)寡核苷酸探針特異性雜交的趨磁細(xì)菌進(jìn)行單細(xì)胞水平的觀察和識(shí)別，然后通過(guò)掃描電鏡和透射電鏡對(duì)同一微區(qū)或同一個(gè)細(xì)胞進(jìn)行納米尺度的形貌和結(jié)構(gòu)分析，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)同一個(gè)趨磁細(xì)菌細(xì)胞在單細(xì)胞水平上的種類鑒定（系統(tǒng)發(fā)育）和在納米尺度上的生物礦化研究（細(xì)胞和礦物形貌結(jié)構(gòu)等）（Li et al., 2017） 

圖2 20種趨磁球菌的生物（系統(tǒng)發(fā)育）和磁小體形貌多樣性。（A）基于16S rDNA序列的趨磁球菌系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)。（B-U）20株趨磁球菌的透射電子顯微鏡照片。圖A每個(gè)細(xì)菌后的編號(hào)與透射電鏡中顯示的細(xì)菌是一一對(duì)應(yīng)的

　　在成功鑒定了這20株未培養(yǎng)趨磁細(xì)球菌的基礎(chǔ)上，該研究團(tuán)隊(duì)綜合微生物分子生態(tài)學(xué)和透射電子顯微學(xué)，對(duì)這些趨磁細(xì)菌進(jìn)行了深入研究。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果顯示，所有的趨磁球菌的16S rDNA序列都聚類在變形菌門一個(gè)獨(dú)立的分支上。這支持了前人認(rèn)為趨磁球菌應(yīng)獨(dú)立為變形菌門當(dāng)中一個(gè)新的綱——η-變形菌綱的觀點(diǎn)（圖3）。 　　  

圖3 趨磁球菌屬于變形菌門的一個(gè)新綱——η-變形菌綱。本圖共總結(jié)了29種趨磁球菌，其中前人共鑒定了了9種，其余20種為本研究團(tuán)隊(duì)所鑒定　　  

　　電子顯微學(xué)分析結(jié)果表明，趨磁球菌均為直徑在~1.0微米到~2.5微米之間的球型或卵球型細(xì)胞。此外，趨磁球菌的磁小體鏈結(jié)構(gòu)分為四類，分別為單鏈、雙鏈、四鏈和非直鏈排列。磁小體的形貌有八面體、立方八面體和拉長(zhǎng)的棱柱形。大多數(shù)趨磁球菌能合成10個(gè)左右的磁小體，但部分菌株，如DMHC-6和WYHC-2，幾十個(gè)到上百個(gè)左右的磁小體。磁小體的平均長(zhǎng)度在60 nm到114 nm之間，平均寬度在36 nm到86 nm之間（圖4-圖7）。

圖4 6種趨磁細(xì)菌合成單鏈磁小體。（A-F）磁小體鏈的透射電鏡照片。（G-I）磁小體長(zhǎng)、寬和寬/長(zhǎng)比的平均值

圖5 5種趨磁球菌合成雙鏈磁小體。（A-E）磁小體鏈的透射電鏡照片。（F-H）磁小體長(zhǎng)、寬和寬/長(zhǎng)比的平均值 

圖6 三種趨磁球菌合成兩條雙鏈磁小體。（A-C）磁小體鏈的透射電鏡照片。（D-F）磁小體長(zhǎng)、寬和寬/長(zhǎng)比的平均值 

圖7 6種趨磁球菌不合成直鏈排列的磁小體。（A-F）磁小體鏈的透射電鏡照片。（G-I）磁小體長(zhǎng)、寬和寬/長(zhǎng)比的平均值

　　為了進(jìn)一步研究趨磁球菌種類和磁小體形貌之間的關(guān)系，該研究團(tuán)隊(duì)基于磁小體鏈結(jié)構(gòu)、數(shù)目、寬度和寬長(zhǎng)比數(shù)據(jù)，進(jìn)行了非度量多維尺度分析(nonmetric multidimensional scaling, nMDS)。結(jié)果顯示，代表同種趨磁球菌的磁小體形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的點(diǎn)聚在一起，代表不同種趨磁細(xì)菌磁小體數(shù)據(jù)的點(diǎn)彼此遠(yuǎn)離。這說(shuō)明趨磁球菌的生物學(xué)種類和磁小體形貌結(jié)構(gòu)特征是一一對(duì)應(yīng)的，即礦化產(chǎn)生的磁小體具有一定程度的菌種或菌株特異性（圖8）。 

圖8 趨磁球菌種類與磁小體形貌結(jié)構(gòu)之間相關(guān)性的nMDS分析結(jié)果。趨磁球菌可以按照磁小體鏈結(jié)構(gòu)聚類并分開(kāi)，且每種趨磁球菌也可聚類并相互之間分開(kāi)

　　本研究完善并發(fā)展了研究團(tuán)隊(duì)前期建立的“熒光-電子顯微鏡聯(lián)用”新技術(shù)，并將該方法應(yīng)用到“自然界分布最廣、數(shù)量最多，但相對(duì)最難識(shí)別、認(rèn)識(shí)程度最低”的一類趨磁球菌的種類鑒定和生物礦化研究中，首次在單細(xì)胞水平上大規(guī)模鑒定了20種新型趨磁球菌。結(jié)合前人總共鑒定的9種趨磁球菌數(shù)據(jù)，系統(tǒng)發(fā)育分析證實(shí)趨磁球菌應(yīng)該從α-變形菌綱中剝離出來(lái)，成為一個(gè)新綱——η-變形菌綱。透射電鏡分析表明，趨磁球菌磁小體具有豐富的鏈組裝模式、形貌和結(jié)構(gòu)多樣性，尤其是6種非直鏈磁小體結(jié)構(gòu)的趨磁球菌的鑒定和發(fā)現(xiàn)，表明磁小體的直鏈排列并不是趨磁細(xì)菌組裝磁小體的必要模式，因此這類非直鏈組裝磁小體的生物礦化和磁學(xué)性質(zhì)值得進(jìn)一步深入研究。趨磁細(xì)菌生物種類與其磁小體形貌結(jié)構(gòu)特征的綜合分析表明，磁小體生物礦化過(guò)程和機(jī)制在一定程度上具有菌種或菌株特異性，這為未來(lái)通過(guò)沉積物或巖石中磁小體來(lái)追溯古趨磁細(xì)菌的生物學(xué)信息提供了理論依據(jù)。 

　　研究成果發(fā)表于Environmental Microbiology。（Liu P, Liu Y, Zhao X, et al. Diverse phylogeny and morphology of magnetite biomineralized by magnetotactic cocci[J]. Environmental Microbiology, 2020.DOI：10.1111/1462-2920.15254.）（原文鏈接）本研究受中國(guó)國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)國(guó)際（地區(qū)）合作研究項(xiàng)(41920104009)、國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目課題（41890843）和國(guó)家自然科學(xué)基金創(chuàng)新研究群體項(xiàng)目（41621004）資助。